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  • Guo Huan Chen

鸟类:天生的花腔歌唱家


据统计,现存鸟类大约有一万种,其中一半以上拥有唱歌的本领,它们包括鸣禽(songbird,唱歌的鸟)、蜂雀和鹦鹉;还有一些大型鸟只懂得乱叫,不能称之为歌唱;当然,最可怜的要数鹳和秃鹫等——它们根本就是哑巴。

如同人类的语言,鸣唱是物种的记号,换言之:有多少种能发声的鸟便有多少种歌。 鸟类的发声及歌曲的组成 要说鸟的歌唱, 首先要介绍它们是如何发声的。鸟的发声器官有个很好听的名字——鸣管。不像人类或其他哺乳动物的声带在气管顶端,鸟的鸣管位于气管底部。吸气或呼气时,鸣 管壁及周围气囊能产生振动,发出声响。通过控制鸣管处的张力和呼吸的力度,歌声可以进一步多样化。

神奇的是,鸟类中最善歌唱的鸣禽,两边气管能被左右鸣肌分别控制,于是一只鸟能同时唱出两个音,自己就可以玩和声。比如黄鹂和乌鸫就属于和声高手。人们将前者的鸣啭称为“莺簧”,把后者又叫做“百舌”。 这样独特的生理结构还赋予了鸟儿歌声的灵活性。譬如,那种有“会歌唱的麻雀”之称的歌带鹀(Song Sparrow)高唱一个只有两秒长的音节时,其实已经发出了三十几个音,每一个音可以控制在0.02秒长,让人类望尘莫及。如此说来,世界上最了不起的 花腔歌唱家,当推鸟类。

根据鸟类歌声的这种特异性,有经验的鸟类研究人员只需要听歌就能辨别鸟的种类,其精度甚至可以达到亚种。然而,仅靠记忆或将每种研究对象的 声音进行录音毕竟不是方便、准确的研究方式。1958年,一个聪明的科学家——剑桥大学的索普教授——想到了声谱仪,从那以后,难以捕捉的鸟类歌唱便化作 纸上一系列复杂的波形。这种描述方法非常准确,你只需看那波形就能知道歌者是谁。声谱仪立刻成了鸟鸣研究的有效工具,可以算是该领域一个划时代的发明。

言归正传。鸟类歌曲的种类很多,有时即使一只鸟也能唱出许多不同的歌曲,科学家把一种鸟唱的所有歌的总集叫做“鸟专辑”(Song Repertoire)——鸟类鸣唱曲库。有的鸟(约占鸟类的30%)很可怜,只出单曲(如白冠雀,White-crowned Sparrow);中等水平的鸟会唱几首至几百首歌(如歌带鹀);更有明星级的鸟儿,曲库中的曲目多达一千多首,这种超级“歌星”包括褐弯嘴嘲鸫 (Brown Thrasher)等。歌多了自然容易吸引雌性,但在学习和实践过程中也耗费能量。至于在进化中如何在二者间取舍就是各种鸟儿自己的抉择了。

学习,让歌声代代相传 一只鸟如何构建起自己的曲库呢? 我们说鸟类是天生的歌唱家,这句话可不完全正确。基因基础是存在的:实验室中没有老师的小鸟也不会成长为哑巴;当人们把没开始学唱的沼泽雀 和歌带鹀幼鸟捉来实验室,给它们同时听这两种鸟的成年个体唱歌时,幼鸟就能各自学会属于自己种族的歌。然而另一方面,自然界中,歌唱技能又是鸟类的一门严 格又复杂的必修课:鸟儿多数在幼年阶段学歌,也有个别的是活到老学到老。 综合二者,现在的科学家一般认为小鸟孵化出来后脑子里有个来自基因的模板,这促使了它们去模仿那些听起来和这个模版相符的歌,随着逐渐长 大,这个模板的形象在它们脑子里也更清晰和具体。

在以达尔文地雀(Darwin’s ground finch)为代表的少数物种中,幼鸟通常向爸爸学歌(某些科学家推测这是保证姐妹和兄弟间不交配的一种识别机制),而其它大多数鸟是在离巢后向整个种群 学的。 像我们学习语言一样,最开始,小鸟咿呀学语不成乐句;数周至数月后,它们对歌声开始极度敏感,不断模仿、尝试、改正,这个时期就是歌曲的塑 造期(plastic song);最后,鸟儿进一步去掉了不属于本物种或不能吸引雌性眼球的音乐元素(后者属于行为决定的学习,action-based learning),“曲库”就此定型。

某些物种中,老师在授课时会采取些措施让学生集中精力:比如成年白冠雀在正式曲目开始前先吹一段特殊的口哨,如果没有这段口哨幼鸟便不会学习。这段口哨对幼鸟的学习究竟有多重要呢?科学家曾开玩笑将这段口哨信号加在松鼠警告叫声之前,结果成功地愚弄了这些可怜的小雀,让它们学会了松鼠警叫。 经过如此严谨的机制,一张专辑在同种鸟中代代相传,一般不会出错,因而其组成非常稳定。 不过,新歌偶尔也会被创作出来。当然它有可能来自个别鸟的发明;但绝大多数情况下是小鸟不认真学习唱歌的产物。人们把这种源自个体间交流的 变化称为“文化突变”,就像基因突变,它也是在亲代向子代传递信息时发生了一定的误差。

理论上讲,新元素可能被自然选择排斥、喜爱,或不排斥也不喜爱。然 而可以想象,由于不被同伴识别——想抢地盘吓唬不了别人,唱情歌人家听不懂求爱失败——这种个别鸟的贡献很容易就湮没在大多数的力量之中不得流传,我们称 之为突变的丢失。有人猜测,那些得以流传的突变可能碰巧属于某个具有选择优势的个体,比如唱奇怪歌的鸟超级强壮等等;还有一种与之相持不下的假说,即听者 与唱者发生了非常严重的同步改变,使得新歌被接受。 虽然很少,总还有些突变被保留了下来,这是同一物种内会形成“地区方言”的前提。(如果你有机会去北京郊外和广西山区走一走,不妨注意听听 两地布谷鸟口音的不同。)人有时候听其它方言如听天书,鸟类也一样。北美某地区的白冠雀,它们唱的歌前边是一段没有口音的口哨,属于普通话,方言全体现在 后边。据调查,在方圆180平方公里内,这种鸟中居然出现了7种方言。有时数百只鸟就组成了一个小语种群落,有些个体还会说双语。

歌唱,不是伤春悲秋 鸟为什么要歌唱? 我们喜欢给鸟儿唱歌赋予伤春悲秋的含义,其实对于它们,歌有着非常实际而且至关重要的意义。 在同一个物种内,歌声一来可以用来争夺地盘:雄性歌带鹀在交配季节早期彼此回应相同的歌进行挑衅,交配季节过后便改成了另一种歌曲以表示自 己不与人为争的姿态,歌唱就是它们的战斗武器;二来,对异性而言,歌声就是一种交配识别的信号:有时,雌鸟会特别喜欢某些歌曲——它们认为只有脑子大或者 身体素质极佳的雄性才能唱出如此复杂的段落。 但歌曲的这些作用都仅限于语言互通的群体,再说上面提到过的白冠雀,明明是同种,就是因为相互语言不通,相距6公里的两群就不大理会对方的 歌唱,更别提交配、繁衍后代了。生态学为这种“虽然不一定不能产生后代,却不进行杂交的机制”起了个名称:交配前生殖隔离。这种隔离的后果可以是非常显著 的,不杂交的两个群落会各自沿着不相干的方向继续进化,基因间的差距日渐累积,长久下去便很有可能形成真正杂交不育的两个物种。

今天,科学家仍在探索鸟类语言的识别对种群究竟有何进化上的意义。 其中很有意思的一个事实是:据观察,有些雌鸟有从众心理——歌声鹤立鸡群的雄鸟反而会得不到芳心,于是物种特征倾向于稳定。 再有,最近研究人员重又回到当初启发达尔文总结出进化论的加拉帕戈斯群岛。在那里生活着14种雀,其喙随各自生存环境的不同而不同,后人为 纪念这种小雀对达尔文自然选择学说的贡献,把它们称为达尔文雀。人们现在发现:嘴吃进什么决定鸟喙形状,而鸟喙又决定了什么从嘴里唱出来——这十几种鸟的 喙形和歌唱具有相关性。这种相关性是如何出现的呢?有一种推测认为:喙不同的鸟儿生活习惯不同无法养育后代,而不同的歌声使得这些聪明的鸟儿从遥远的地方 便能判断对方是否为我方物种了。


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